无手无脚的TA们，怎么“恰饭”啊？
温馨提示：本文涉及较多蛇类实物图，虽然认真观察也可以发现它们的奇妙之处，不过严重恐蛇的读者谨慎点开哦~
生活中，很多人“谈蛇色变”（比如我妈=_=），或是单纯害怕，或是认为它们恶心、冷血，对这一类动物避之不及；部分人对蛇的恐惧更甚，表现为极度的恐蛇症（ophidiophobia）。咱们的其他灵长类伙伴也多具有对蛇的警戒、恐惧行为，因此一般认为，这是一种与生俱来的恐惧。
图片来源：veer图库
在进化过程中，那些不怕蛇又粗心的祖先都被毒蛇或大型蛇类淘汰，早早消失在历史的长河中，留下经历了那些恐怖事件的幸存者们，把这种对蛇的恐惧借基因或文化代代相传。
什么样的蛇算毒蛇？
相较于大型蛇类那肉眼可见的“物理伤害”，多数人更是被传说级别的化学武器——蛇毒——吓得不轻。“这蛇有毒吗”、“长成那样，会不会有毒啊”等等类似的疑问，相信大家在谈到蛇时常常都能听到。
实际上，在全部蛇类中，毒蛇只占稍多于1/5。人们常说的“菜花蛇”、乌梢蛇等都不算毒蛇。那么哪些蛇是有毒呢？毒蛇包含许多不同的种类，其中有一大类长相格外特别——蝮亚科蛇类；这一类蛇类中包含多种赫赫有名的毒蛇，如盛名北美的响尾蛇、标配“原谅色”的竹叶青蛇和我国留名青史的五步蛇（尖吻蝮）。这些蝮亚科蛇类（蝮蛇）颜色、斑纹、体型各异，但都有略呈三角形的头部和脸颊的一对“小酒窝”（称为颊窝）；尤其是这对“酒窝”，是其他所有蛇类都不具备的鉴别特征。
<< 小心！附近有蛇出没！ >>
图1 西部菱背响尾蛇，可见眼斜下方的颊窝（图片来源：reptile database）；图2 福建竹叶青，眼前方的大孔为颊窝，颊窝前方的小孔为鼻孔（图片来源：中科院成都生物研究所，朴弋戈）图3 可见其呈三角形的头部（尖吻蝮），图4可见约脸颊部位的颊窝（尖吻蝮）（图片来源：中科院成都生物研究所，朴弋戈）
没手没脚的蝮蛇咋恰饭呀？
传说上帝惩罚蛇类“以肚皮行走，终身吃土”，无手无脚确实是蛇类最明显的特征；而失去四肢、“终身吃土”的这些孩子实为自然界中的“弱势群体”。在大多数栖息环境中，蛇类都仅作为中低级捕食者，捕食一些动物也被其他动物捕食。生活已属不易，但偏偏所有蛇类还都只吃荤菜，为了顺利开饭，不同的蛇类展现出丰富多样的捕食技能。
那么，面带“小酒窝”的蝮蛇们怎样才能顺利“恰饭”呢？
技能一：伏击出猎
如果说同样作为捕食者的猫科动物是把技能点都放在了力量、速度与敏捷上，是突击队般的角色，那么蝮蛇首选的技能点就是耐心，更像是狙击手。
蝮蛇是典型的伏击型猎手。虽然多数猫科动物也会伏击猎物，但这一点比蝮蛇还是略逊一筹。不同的蝮蛇根据自身的颜色、斑纹选择合适的位点，在自带的“迷彩”伪装下开始等待猎物的到来。蛇类以较强的耐饥饿能力著称。而蝮蛇更是其中的佼佼者，作为变温动物的它们有着远低于那些“热血”猎手的基础代谢率。
因此，其几近点满的耐心技能点赋予了蝮蛇近乎偏执的耐受“寂寞与无聊”的能力。或许是秉持着“猎物随时都可能出现”的信念，在保持伏击的过程中，蝮蛇在绝大部分时间里都处于接近“死一般的静止”的状态。一项对森林响尾蛇的研究发现，这些孩子“守株待兔”的平均时间为17小时，最长可超过67小时。想想这趴在原地、几乎一动不动就好半天甚至几天的状态，就足以令一众办公桌前的人感觉腰酸背痛……
跳跃矛头蝮（上）莽山原矛头蝮（下）（图来源：Agefotostock.com 、Nature Picture Library）
伏击中的角响尾蛇（图片来源：Clark, 2016）
技能二：红外感应
当然，耐心在伏击猎物的过程中是极其可贵的品质，但仅靠这一技能点并不能顺利开饭；即使是送上门的外卖，也需要自己下楼去取……因此，在漫长的等待、终于盼来了送上门的“外卖”之后，蝮蛇也选择了其他合适的技能点。
第二技能点就来自那对独特的“小酒窝”。蝮蛇的“小酒窝”可不是为了美貌存在，而是它们的“第二双眼睛”。这一对“酒窝”名为颊窝，是高度敏感的热感应（红外感应）器官，用于接收环境中的热信息（常称为热成像或称红外成像）。
这一器官宛如影视作品中常见的红外夜视仪，可以直接看到由温度差异呈现出的周围环境状况，尤其对恒温动物（如鸟类、哺乳类）的体温敏感；著名的响尾蛇导弹便是基于这一器官研发而来。多数蝮蛇均会捕食鸟类、哺乳类等恒温动物（尤其是各种老鼠），颊窝这一器官无疑对精确定位猎物具有重要意义。具有颊窝的蝮蛇可以在弱光、甚至无光的环境下依靠温度信息进行捕食；在先天失明的情况下，颊窝甚至可以替代眼的作用，帮助失明的蝮蛇完成正常的捕食行为。
室温15°C时一只更格卢鼠的红外成像照片（图片来源：Bakken & Krochmal, 2007）
技能三：发动毒击
在使用颊窝精确定位猎物之后，第三个技能点就可以准备发挥作用了。对，或许你还记得这句话：蝮蛇都是毒蛇。既然颊窝已经完成了精确定位，那么下一步就是使用毒牙这一技能发动精准打击。蝮蛇均具有锋利的管状毒牙（类似注射器针头），能够在快速的攻击过程中迅速扑咬、注入毒液。然而蝮蛇的毒牙其实非常脆弱，容易损坏、折断。
为了避免折损毒牙、同时保护自己免于猎物的反击（被老鼠咬过的人都懂吧=_=），蝮蛇通常在攻击猎物后迅速撒嘴，缩躲于一旁等待毒液发挥作用；并不会像《航班蛇患》等电影中那样一直咬住不放，尤其是对于体型远大于自己的人类。被注毒的猎物往往仍可以挣扎逃离一段距离，逃离距离的远近受注毒量、猎物抵抗力等多种因素影响，但这样“到嘴的鸭子”多数情况下并不能“飞走”，蝮蛇可根据猎物留下的气味痕迹（尤其是自己毒液的气味）追寻猎物，然后顺利开饭。
研究记录中，有一条大盆地响尾蛇在攻击后花费了26小时搜寻一只自己放开的白尾灰兔，“功夫不负有心蛇”，这孩子还能幸运地找到自己的大餐。我想，下一次它一定不会再轻易放手了。
当然，仍有一些可怜的蝮蛇在松口后就再也没能找回自己那逃走的猎物……因此，在攻击一些反抗能力较差（如蛙类）、体型较小的猎物（如幼年小鼠）以及鸟类（这个要是松口了可能更找不回来）时，多数蝮蛇会采用咬住不放的策略，以节省搜寻猎物的精力；待猎物魂归西天后，直接开吃就省事多了。
同时，多项研究显示，蝮蛇更倾向于猎物从自己面前经过后、在远离自己时发动攻击，一般认为该行为是为了从猎物的体侧、背后发动突袭，增加捕食成功率。此外，为保持毒牙的高效性，在第一对毒牙之后，蝮蛇保留有备用生长的其他毒牙，以便及时更换。
白唇竹叶青蛇头骨（图片来源：Catawiki）
原矛头蝮头骨CT扫描图，图中可见折断脱落以及备用的毒牙（图片来源：中科院成都生物研究所，朴弋戈）
写在最后
对于自然界中的动物们而言，生活从来都不容易；对于没手没脚、肚皮走路的蛇类而言，连满足“恰饭”这一生活的基本需求也是困难重重。然而它们从来都没有甘愿“终身吃土”，而是在进化过程中不断适应、发展，点开了自己独有的技能点。作为爬行动物中种类最丰富之一的蛇类，在“恰饭”这件大事上，它们展现出了高度的多样性。篇幅所限，本文也只能简单介绍蝮蛇这一类群的前三个基本技能点。
希望看到这里的你也能够理解它们的精彩与艰难，我们和它们亲缘关系甚远，但都是自然的孩子。也希望未来的你在生活中再遇到它们时，能够多一分包容，让它们继续着“恰饭”的故事。
别走！有彩蛋（蛇）！
彩蛋1：
相似的窝形器官在蟒和部分蚺中也存在，称为唇窝，但数量均多于一对。
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球蟒（左）缅甸蟒（右）两图中均可见其头侧的多个唇窝（图片来源：reptile database、堆糖网）
彩蛋2：
世界上的毒蛇主要来源于四个类群：穴蝰亚科（Atractaspidinae）、游蛇科（Colubridae）、眼镜蛇科（Elapidae）和蝰科（Viperidae）。
穴蝰亚科的毒蛇分布于非洲和中东，多数种类体型较小、危险性有限，但仍有少数较危险的种类，如下图的以色列穴蝰。
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以色列穴蝰（图片来源：维基百科）
游蛇科是蛇类中种类最丰富的类群，广布于除南极洲外的世界各地，其中大多数孩子都是无毒蛇，有毒的种类多数为亦对人威胁较低，但仍有部分毒性较强，可能造成严重的中毒事故，总体而言是一群杀伤力有限的散兵。
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虎斑颈槽蛇（图片来源：维基百科）
眼镜蛇科占据着毒蛇圈内绝对的C位，这一类群里多的是闻名世界、“全村吃饭”的毒蛇。相信看过蛇类纪录片的小伙伴一定也能细数一二，如毒性恐怖的内陆太攀蛇、体型巨大的眼镜王蛇、运动迅速（但常被夸大）的黑曼巴蛇以及多种游弋大海的海蛇等。它们主要分布于热带与亚热带地区，毒牙为相对较短的沟状牙，毒牙固定、不可折叠，危险系数高，因其强大的毒液、可怖的攻击记录等成为纪录片、新闻报道的焦点。
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眼镜王蛇（左）黑曼巴蛇（右）（图片来源：维基百科）
相比于眼镜蛇科的名气，蝰科稍逊风骚，但其中不乏毒性猛烈的成员，仍是毒蛇圈中的大佬；蝮亚科蛇类即属于这一类群。蝰科蛇类有着几乎比肩游蛇科的广泛的分布范围，从热带到北极圈，依靠着相对较大、如瑞士军刀般可折叠收起的管状毒牙，它们足以解决在多样环境下的“恰饭”问题。除了上文中的老朋友蝮蛇，蝰科还包括多种蝰蛇、白头蝰等，并包含一些长相怪异、令人影响深刻的“奇行种”，例如绰号“肥宅”的加蓬咝蝰、“睫毛”冲天的角蝰和宛若神龙的树蝰等。
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加蓬咝蝰（左）阿拉伯角蝰（中）（图片来源：Ipernity 、Wikimedia Commons）毛鳞树蝰（右）（图片来源：维基百科）
参考文献：
[1] 赵尔宓. 中国蛇类 上册. 2006.
[2] Clark, R.W. Fixed videography to study predation behavior of an ambush foraging snake, Crotalus horridus. 2006.
[3] Clark, R.W.等. Field video recordings reveal factors influencing predatory strike success of free-ranging rattlesnakes (Crotalus spp.). 2012.
[4] Diller, L. V. A field observation on the feeding behavior of Crotalus viridis lutosus. 1990.
[5] Gopalakrishnakone, P. & Malhotra, A. Evolution of venomous animals and their toxins, 2017.
[6] Roach, J. Fear of snakes, spiders rooted in evolution, study finds. National Geographic News, 2016.
作者单位：中国科学院成都生物研究所 中国科学院成都分院
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